环境科学  2023, Vol. 44 Issue (2): 857-867    PDF    
引用本文
赵璐, 欧阳添, 纪璐璐, 杨宋琪, 郑保海, 杜雨欣, 李玉鑫, 李佳欣, 施军琼, 吴忠兴. 三峡水库蓄水对支流浮游植物功能群的影响及与资源利用效率的关系[J]. 环境科学, 2023, 44(2): 857-867.
ZHAO Lu, OUYANG Tian, JI Lu-lu, YANG Song-qi, ZHENG Bao-hai, DU Yu-xin, LI Yu-xin, LI Jia-xin, SHI Jun-qiong, WU Zhong-xing. Impounding Impacts of the Three Gorges Reservoir on Phytoplankton Function Groups and Its Relationship with Resource Use Efficiency[J]. Environmental Science, 2023, 44(2): 857-867.
三峡水库蓄水对支流浮游植物功能群的影响及与资源利用效率的关系
赵璐 , 欧阳添, 纪璐璐, 杨宋琪, 郑保海, 杜雨欣, 李玉鑫, 李佳欣, 施军琼, 吴忠兴     
西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室, 重庆 400715
收稿日期: 2022-03-25; 修订日期: 2022-05-30
基金项目: 国家自然科学基金项目（42177055，41877410）；重庆市研究生科研创新项目（CYS21106，CYS20105）
作者简介: 赵璐(1998~), 女, 硕士研究生, 主要研究方向为藻类生理生态学, E-mail: 1252041651@qq.com
通信作者: 吴忠兴, E-mail: wuzhx@swu.edu.cn
摘要: 为探究三峡库区腹地重要支流浮游植物功能群组成与资源利用效率的关系，于2020年8月和11月对香溪河、大宁河、梅溪河、彭溪河和黄金河这5条支流进行浮游植物采集，夏季共计检出浮游植物119种，隶属7门62属，冬季共检出浮游植物118种，隶属7门58属.依照Padisak理论，将所有浮游植物划分为25个功能群，冬季和夏季均出现6种重要功能群，其中夏季以L0、H1、D、Y、MP和P为主，而冬季则主要以L0、H1、A、M、MP和Y为主.根据浮游植物功能群多样性分析结果可知，冬季α多样性低于夏季，且下游河段浮游植物功能群多样性更高，群落结构更复杂.浮游植物功能群及其驱动因子RDA分析表明，ν、pH、高锰酸盐指数、WT和RUETN是显著影响浮游植物功能群的环境因子（P < 0.05）.VPA结果显示，夏季环境变量对功能群组成变化的解释度较高（45.23%），而冬季则相反，资源利用效率具有更高的解释度（42.33%）.进一步对重要功能群与资源利用效率进行线性拟合发现，夏季功能群L0、H1、D和Y与RUETN和RUETP具有良好的线性关系，冬季重要功能群均与RUETN有良好的线性关系，仅4种功能群与RUETP呈线性关系（M、MP、Y和A），表明以蓝藻、甲藻和隐藻为优势类群所在的功能群能更高效地利用夏季有限资源，而硅藻门优势类群所在功能群与资源利用效率具有良好的线性关系，并在冬季低温环境中占据优势地位.这些结果说明三峡库区蓄水改变了浮游植物的资源利用效率，导致浮游植物功能群组成与结构发生变化.
关键词: 三峡库区      浮游植物      功能群      资源利用效率      环境因子     
Impounding Impacts of the Three Gorges Reservoir on Phytoplankton Function Groups and Its Relationship with Resource Use Efficiency
ZHAO Lu , OUYANG Tian , JI Lu-lu , YANG Song-qi , ZHENG Bao-hai , DU Yu-xin , LI Yu-xin , LI Jia-xin , SHI Jun-qiong , WU Zhong-xing     
Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources in Three Gorges Reservoir Region, Southwest University, Chongqing 400715, China
Abstract: In order to investigate the relationship between phytoplankton community functional group compositions and resource use efficiency in important tributaries of the Three Gorges Reservoir, phytoplankton and environment parameters were sampled from five tributaries, the Xiangxi River, Daning River, Meixi River, Pengxi River, and Huangjin River, in August and November, 2020. There were 119 species (variants) belonging to 62 genera and 7 phyla identified in summer, whereas 118 species (variants) belonging to 7 divisions of 58 genera were found in winter. According to Padisak's theory, all phytoplankton were divided into 25 functional groups, of which there were six important functional groups in both summer and winter: L0, H1, D, Y, MP, and P in summer and L0, H1, A, M, MP, and Y in winter. The α-diversity of the phytoplankton functional group in summer was higher than that in winter. Moreover, a higher α-diversity was also found in downstream samples relative to that in upstream samples, indicating that the community structure was more complex, and the community stability was relatively better in downstream regions of the rivers. Redundancy analysis (RDA) showed that the environment factors, i.e., ν, pH, permanganate index, WT, and RUETN, significantly affected phytoplankton functional groups (P < 0.05). Variance partitioning analysis (VPA) indicated that environmental factors had a higher explanatory degree for the change in functional group composition in summer (45.23%); on the contrary, resource use efficiency had a higher explanatory degree in winter (42.33%). The linear fitted model showed that functional groups L0, H1, D, and Y showed a significant positive correlation relationship with RUETN and RUETP in summer, whereas only four functional groups (M, MP, Y, and A) had a linear relationship with RUETP, and all function groups had a good linear relationship with RUETN in winter. These results indicated that the functional groups belonging to cyanobacteria, dinoflagellates, and cryptophyta were more efficient at using limited resources in summer, whereas the diatoms had a good linear relationship with resource use efficiency and formed a dominant group in the low temperature environment of winter. These results suggest that the impounding of the Three Gorges Reservoir area can significantly change the resource use efficiency of phytoplankton, resulting in changes in the phytoplankton functional group composition and community structure.
Key words: Three Gorges Reservoir      phytoplankton      functional groups      resource use efficiency      environment factors     

浮游植物是水生态系统中重要的初级生产者[ 1], 是整个食物链的基础环节, 在水生态系统物质的循环和能量的流动中扮演重要角色.由于浮游植物能够对水环境变化做出迅速反应, 因而常被用来作为水环境变化的指示生物[ 2].有研究发现, 水体营养盐、温度、pH、光照和浮游动物的捕食等因素均会引起浮游植物群落结构发生变化[ 3, 4], 特别是水体富营养化导致一些贫-中营养环境物种的死亡, 降低了水生态系统的多样性[ 5].因此, 浮游植物群落已成为反映水体富营养化程度和水质状况的重要指标[ 6].

传统的浮游植物群落研究主要基于系统分类学, 以种属作为研究的基本单元而划分获得不同的类群来表征水环境状况[ 7].然而, 不同生境下浮游植物群落往往高度多样化且大多数物种的发生难以预测, 因此, 传统形态学方法不能很好体现出水体生态环境特征, 在生态学研究和应用上具有一定局限性[ 7, 8].浮游植物功能群(function group, FG)是近年来水生态学领域的重要成果和研究热点, 它以藻类生理、生长特征及其环境和适应性机制为基础, 对具有相同适应性特征和易于在相同生境条件下共存的种类进行归类分组, 形成相同或相似集群的功能组别[ 9].1980年, Reynolds等[ 10]首次定义并运用了浮游植物功能群这一方法, 将特定生境具有相似适应性或适应机制的浮游植物种类归为相同类群; 之后, 经Padisák等[ 11]的修改与完善, 共描述了39种不同的功能群, 更全面地捕捉了浮游植物群落结构与水体环境的动态关系.

资源利用效率(resource use efficiency, RUE)是一个生态学概念, 是通过量化可利用性资源比率和转化的生物量来评估生态系统的功能[ 12, 13], 反映生态系统的营养物质循环和转移过程[ 14~ 16].诸多研究发现, 在有限资源条件下, 浮游植物α多样性与其资源利用效率呈正相关[ 12, 17, 18], 因此, 多样性可作为浮游植物RUE的预测因子[ 17].然而, Filstrup等[ 15, 19]的研究发现相反的结果, 即物种均匀度与RUE负相关, 这可能与取样的水质有关[ 20], 尤其富营养湖泊和水库中, 物种均匀度与浮游植物RUE的负相关关系更为普遍[ 19~ 21].显然, 以上结果都集中于物种水平与资源利用效率之间的研究, 而在功能群框架下, 与资源利用效率的关系却未见报道.

三峡工程是治理和开发长江的关键性工程, 也是长江流域重要的生态屏障[ 22].自2003年蓄水以来, 随着水库水位抬升, 从坝前到重庆江津段的干流及支流下游形成了大面积的回水区, 水文情势发生了显著变化, 水体富营养化程度加剧, 水华频发[ 23~ 25], 水库生物多样性面临巨大压力.本文以三峡库区腹地5条重要一级支流为研究对象, 探究蓄水对浮游植物功能群组成和资源利用效率的影响, 并进一步明确功能群与资源利用效率的线性关系, 以期为三峡库区生物多样性保护及水环境管理提供理论依据.

1 材料与方法 1.1 采样点设置

本研究选取三峡库区腹地受回水影响的香溪河、大宁河、梅溪河、彭溪河和黄金河共5条重要支流, 于2020年8月(非蓄水期)和11月(蓄水期)分别进行浮游植物的采集.每条支流各设置9个采样点, 其中上游自然河段设置4个采样点作为对照, 下游为受回水影响河段, 设置5个采样点.各样点的具体分布如 图 1所示.

图 1 三峡库区支流采样点分布示意 Fig. 1 Distributions of sampling sites in the Three Gorges Reservoir

1.2 样品的采集与分析

用25号浮游生物网采集表层0.5 m深处水样, 并按100∶1.5的比例现场加入Lugol溶液固定, 用于定性分析.使用5 L有机玻璃采水器分别于河流左、中、右岸采集水样, 并盛入桶中混匀后取1 L水样, 按100∶1.5的比例立即加入Lugol溶液进行固定, 带回实验室避光静置48 h后, 用虹吸管移去上清液浓缩至30 mL用于浮游植物密度统计.藻类的鉴定参考文献[ 26, 27].

1.3 水体理化指标的测定

采样现场使用多参数水质测定仪YSI ProPlus(YSI Inc, Yellow Springs, OH, USA), 测定水温(WT)、酸碱度(pH)、溶解氧(DO)浓度和电导率(Cond)等参数, 透明度使用塞式盘法测定, 流速(v)使用旋杯式流速仪测定.总氮(TN)、总磷(TP)、叶绿素a(Chla)和铵态氮(NH4+-N)浓度等指标的测定参照文献[ 28].

1.4 功能群划分及多样性指数计算

根据Padisák功能群分类方法[ 11], 对三峡库区支流浮游植物进行功能群划分, 并采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(E)和Simpson指数(D)对水体浮游植物功能群多样性进行计算分析, 计算公式如下：

Shannon-Wiener多样性指数(H′)的计算公式为：

Pielou均匀度指数(E)的计算公式为：

Simpson指数(D)：

式中, pi为第i个功能群密度与总密度的比值, S为浮游生物功能群总数.

1.5 浮游植物生物量和资源利用效率计算

根据藻类的体型按最相似的几何图形, 通过显微镜的标尺测量必要的长度、高度和直径等, 分别求其平均值, 按照体积公式计算出体积, 之后根据计算结果换算成1 mg·cm-3密度下的新鲜重量, 即为该物种的生物量[ 29].

浮游植物的资源利用效率(RUE)定义为浮游植物生物量与可利用资源的比例, 鉴于在大多数淡水生态系统中氮、磷的重要性, 因此常被用做浮游植物资源利用的基础[ 12, 13].具体计算公式如下：

式中, Biomass为浮游植物功能群生物量(mg·L-1), ρ(TN)和ρ(TP)分别为总氮(TN)和总磷(TP)的浓度(mg·L-1), RUETN和RUETP分别为浮游植物对总氮(TN)和总磷(TP)的利用效率.

1.6 数据分析

所有数据通过Excel 2020整理所得, 采用单因素方差分析(one-way analysis of variance, ANOVA)比较5条河夏季和冬季水体理化因子差异, 浮游植物功能群生物量的上下游差异和季节差异, 相关统计分析在IBM SPSS Statistics 25(IBM Inc., Chicago, IL, USA)软件中完成.非度量多维标度法(non-metric multidimensional scaling, NMDS)可用来检验浮游植物功能群是否存在空间差异, 冗余分析(redundancy analysis, RDA)用以分析浮游植物功能群与环境因子的关系, 此外, 采用方差分解方法(variance partitioning analysis, VPA)评估资源利用效率和其他水体环境因子对浮游植物功能群组成和结构变化的相对贡献, 以上统计分析均基于R4.1.1软件的vegan程序包完成, 并用ggplot2程序包作图.最后利用回归分析明确功能群与资源利用效率的关系, 并用Origin 2021(OriginLab Inc., Northampton, MA, USA)软件作图.

2 结果与分析 2.1 环境因子

对所调查的5条河水体理化指标分别进行统计分析( 表 1), 结果表明冬季上游河段ρ(TN)、ρ(TP)、N/P、pH和电导率在不同河流之间存在显著差异(P < 0.05), 而下游河段仅4项环境指标差异显著(P < 0.05), 分别是ρ(NO3--N)、N/P、pH和电导率, 夏季不同河流之间水体理化指标较冬季差异显著.此外, 冬季和夏季水体氮磷营养元素指标普遍较高, 其中冬季上、下游河段不同样点总氮的平均浓度都在2 mg·L-1以上, 且总磷在冬季和夏季的平均浓度均超过0.15 mg·L-1.水体中夏季的资源利用效率(RUETN和RUETP)均远高于冬季, 且在不同河流之间差异显著(P < 0.05), 而冬季不同河流之间无显著差异(P>0.05).

表 1 5条河上游和下游环境指标1) Table 1 Environment factors in upstream and downstream of five tributaries

2.2 浮游植物群落组成与功能群

所调查5条河夏季共计检出浮游植物119种, 隶属7门62属, 冬季共检出浮游植物118种, 隶属7门58属, 其中硅藻门均占比最高, 夏季检出18属45种, 占浮游植物丰度的37.82%, 冬季检出31属76种, 占比64.41%, 其次为绿藻门(夏季：29.41%, 冬季：19.49%)和蓝藻门(夏季：24.37%, 冬季：9.32%).

根据Padisák功能群分类方法, 将浮游植物划分为25个功能群( 图 2), 分别为A、B、C、D、F、G、H1、J、K、L0、M、MP、N、P、S1、S2、SN、T、TC、W1、W2、X1、X2、X3和Y.其中夏季出现的功能群有24个, 冬季仅19个.将生物量相对丰度大于10%定义为该区域的重要功能群或优势功能群[ 30], 结果显示, 夏季上游重要功能群包括L0、P和MP, 而下游以H1、L0、D和Y这4个为主[ 图 2(a)], 冬季上游河段重要功能群为L0、Y、A、M、MP和H1, 下游为MP、M、Y和L0[ 图 2(b)].进一步比较夏季和冬季上、下游河段浮游植物功能群生物量差异发现[ 图 2(c)], 各功能群在冬季和夏季均呈现显著差异(P < 0.05), 其中, 除H1、M、A、F和N外, 其余功能群在夏季上下游河段间差异显著(P < 0.05), 其中SN、X2、TC、X1和K达到极显著水平(P < 0.001), 而冬季仅H1、D、X2、A和W1功能群在上下游河段差异显著(P < 0.05).

(a)和(b)分别为夏季和冬季上、下游浮游植物功能群的占比情况, 外圈表示上游河段, 内圈表示下游河段; (c)为浮游植物功能群生物量经ln(x+1)数据转换, 比较不同功能群在夏季和冬季上、下游河段的生物量差异, 其中, ***表示P < 0.001, **表示P < 0.01, *表示P < 0.05 图 2 浮游植物功能群结构特征 Fig. 2 Structural characteristics of phytoplankton function groups

针对5条支流浮游植物功能群α多样性指数差异分析发现( 图 3), 不同季节α多样性存在差异, 表现为冬季上、下游之间的显著性差异大于夏季, 进一步分析各季节上、下游河段的功能群多样性, 结果表明, 夏季下游河段的功能群丰富度(richness)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Simpson多样性指数(D)均显著高于上游河段(P < 0.05), Pielou均匀度指数(E)呈现相反的趋势(P < 0.05), 而冬季α多样性指数趋势一致, 即下游河段均显著高于上游河段(P < 0.01).说明三峡水库在冬季蓄水后, 下游河段位于回水区的采样点被淹后对浮游植物的功能群产生一定影响.

(a)和(b)分别为夏季和冬季浮游植物功能群α多样性指数; 比较上、下游河段浮游植物功能群α多样性差异, 其中, ***表示P < 0.001, **表示P < 0.01, *表示P < 0.05 图 3 浮游植物功能群α多样性 Fig. 3 The α-diversity of phytoplankton function groups

基于Bray-Curtis相似性系数的非度量多维标度排序(non-metric multidimensional scaling, NMDS)结果表明( 图 4), 夏季和冬季样品分别分布于 图 4中左右两侧, 表明夏季和冬季浮游植物功能群存在较大差异, 而春季和冬季上、下游样品基本分布于 图 4中的4个不同的位置, 并能按照上、下游的关系较好地聚集在一起, 且冬季上、下游样品之间的相似性高于春季, 这可能与三峡水库在冬季蓄水后水位升高有关.

Stress表示应力函数值 图 4 夏季和冬季上、下游浮游植物功能群NMDS图 Fig. 4 NMDS ordination plots of phytoplankton function groups in upstream and downstream in summer and winter

2.3 浮游植物群落功能群及其驱动因子分析

夏季和冬季浮游植物功能群与环境因子进行冗余分析(RDA), 结果表明夏季第一排序轴与第二排序轴的解释率分别为37.92%和7.51%( 图 5), 其中ν、pH和高锰酸盐指数是显著影响浮游植物功能群的环境因子(P < 0.01), ν、pH和高锰酸盐指数对夏季主要功能群中的MP、H1和Y影响最大.冬季环境因子对功能群的影响解释率达到50.25%, 第一排序轴和第二排序轴分别解释23.04%和10.88%, 其中温度(WT)和总氮的资源利用效率(RUETN)是显著影响浮游植物功能群的环境因子(P < 0.01), 而WT和RUETN对功能群Y和M影响最大.

(a)为夏季浮游植物功能群与环境因子的RDA排序图, 其中MP、Y、L0、H1、D和P为夏季的重要功能群, (b)为冬季浮游植物功能群与环境因子的RDA排序图, 其中MP、Y、L0、H1、A和M为冬季的重要功能群, (c)和(d)分别为夏季和冬季资源利用效率和其他环境因子对浮游植物功能群影响的方差分解分析 图 5 浮游植物功能群及其驱动因子分析 Fig. 5 Analysis of phytoplankton functional groups and their drive factors

评估环境因子与资源利用效率对浮游植物功能群组成变化相对贡献的方差分解(variance partitioning analysis, VPA)分析表明, 夏季环境变量对功能群组成变化的解释度(45.23%)高于冬季[ 图 5(c)], 说明环境因子对夏季功能群的影响更大, 可能是因为夏季不同河流间水体理化指标差异比冬季更为显著( 表 1).而冬季资源利用效率对浮游植物功能群组成的相对贡献(42.33%)高于环境因子(29.80%)[ 图 5(d)].因为在冬季环境因子间的差异相对较小, 浮游植物的生长更多取决于浮游植物对资源的竞争和利用效率.

2.4 浮游植物功能群与资源利用效率的线性关系

为进一步探究浮游植物功能群多样性与资源利用效率的关系, 将浮游植物群落重要功能群(Y、D、H1、P、MP、L0、M和A)与资源利用效率(RUETN和RUETP)进行线性回归( 图 6).结果表明, 夏季功能群L0、H1、D和Y与RUETN和RUETP具有良好的线性关系, 其中与RUETP的拟合优度依次为：L0(0.364)>H1(0.290)>Y(0.178)>D(0.172), 与RUETN的拟合优度为：L0(0.489)>H1(0.469)>D(0.385)>Y(0.137), 而功能群组MP、P和RUETN、RUETP则无线性关系.冬季功能群M、MP、Y、A、H1和L0均与RUETN具有良好的线性关系, 拟合优度依次为：M(0.823)>Y(0.700)>MP(0.511)>L0(0.410)>A(0.325)>H1(0.127), 仅4个功能群与RUETP呈线性关系(M、MP、Y和A), 拟合优度依次为：M(0.873)>Y(0.688)>MP(0.536)>A(0.212), H1和L0与RUETP不具线性关系.

(a)、(b)、(c)、(d)、(e)和(f)为夏季重要功能群L0、H1、D、Y、P和MP与RUETN和RUETP的线性关系, (g)、(h)、(i)、(j)、(k)和(l)为冬季重要功能群M、MP、Y、A、H1和L0与RUETN和RUETP的线性关系, 粉色区域为95%置信区间, Adj.R2表示线性拟合调整后的R2值 图 6 浮游植物群落重要功能群与RUETN和RUETP的线性关系 Fig. 6 Linear relationships between important function groups and RUETN and RUETP

3 讨论 3.1 蓄水背景下库区支流浮游植物功能群特征

浮游植物功能群以个体生态学为依据进行分类, 能够更加准确地描述生境特征, 揭示浮游植物群落与水体环境间的动态关联并预测群落生态功能的变化[ 31, 32].尽管浮游植物功能群是根据湖泊藻类组成而提出, 但很多研究已证明该理论同样适用于河流[ 8, 33].鉴于浮游植物群落结构对水环境变化的快速响应, 已将其作为可靠的生物指标应用于水生态监测领域.然而, 近一个世纪以来, 河道型水库的修建改变了河流原有的流态特征, 致使河流生境片段化.本研究发现, 受三峡水库蓄水影响, 库区被调查支流的自然河流段(上游)和回水河段(下游)水环境发生显著变化( 表 1), 不仅如此, 浮游植物群功能群也存在明显差异( 图 2).本研究所调查的河流中, 夏季上游河段重要功能群组为L0、P和MP这3个, 以桥弯藻(Cymbella)、异极藻(Gemphonema)等硅藻门种类及甲藻门种类为主; 下游河段则以H1、L0、D和Y这4个功能群组占据主导地位, 以鱼腥藻(Anabaena)、束丝藻(Aphanizomenon)、拟柱孢藻(Cylindrospermopsis)和假鱼腥藻(Pseudanabaena)等蓝藻门种类居多, 而冬季上、下游河段功能群类似, 主要包括以羽纹纲为主的硅藻门种类, 微囊藻(Microcystis)占优的蓝藻门种类及甲藻门种类和隐藻门种类.有研究表明, 功能群L0、P和MP对流动性水体的耐受性较强[ 34], 尤其是MP功能群能在频繁受扰动的浑浊水体中生长良好[ 35], 因此该功能群组通常在不受蓄水影响的上游河段占据优势地位.相比之下, 下游河段中以鱼腥藻、束丝藻等为主的H1功能群组沉降速率较低, 在物质短缺条件下可通过自悬浮机制、生物固氮等获取生长所需的营养元素, 能够更有效地利用水体氮、磷资源[ 36, 37], 加之下游区域流速非常缓慢(0.05 m·s-1左右), 导致泥沙及氮磷营养盐的淤积, 水体富营养化程度加剧, 为耐污蓝藻的大量增殖提供了必要的生长条件.而功能群Y适宜生活于静水水体, 秋冬季为河流枯水期, 水流变缓, 获得有利生存条件, 因此在冬季上、下游河段均有该功能群种类的出现.

近年来, 生物多样性与生态系统功能的关系成为研究的热点, 普遍认为生物多样性在维持生态系统生产力及稳定性等方面具有重要作用[ 38, 39].目前, 已确定有两种机制可解释这一现象, 其一是互补性原则, 即多样化的群落通过划分成不同的生态位, 促进有限资源的高效利用; 其二是选择性原则, 即多样化的群落往往会包括一些具有推动生态系统功能的特征性群落, 进而实现最大程度的资源利用[ 40, 41].本研究中, 冬季浮游植物的生物量、RUE及多样性指数值均低于夏季, 其中功能群丰富度指数较为明显, 表明夏季水温条件更适宜浮游植物的生长, 而冬季各功能群个体分配较为均匀, 群落相对稳定.从上游到下游, 功能群丰富度指数、H′及D显著升高(P < 0.05), 说明下游回水区河段浮游植物功能群多样性更高, 群落结构更复杂, 且稳定性相对较好, 进而证明蓄水在一定程度上增加浮游植物功能群的丰富度, 使其具有更高的资源利用效率, 说明具有不同的或互补生态位的群落能容纳更多的物种, 可以更彻底地利用有限资源[ 42].相反, 低丰富度群落中物种对营养生态位的占用率低, 从而导致总体的资源利用效率降低[ 43].因此, 上游河段功能群丰富度较低, 生物多样性水平也较低, 一定程度上削弱了水生态系统中浮游植物的生态位互补, 进而减少生态系统的资源利用效率.

3.2 浮游植物功能群及其环境驱动力

水生态系统中, 水体物理及化学因子的变化通常会改变浮游植物的功能群组成[ 30, 33, 44].其中, 温度决定藻类细胞的酶活及生理代谢[ 45], 进而影响藻类的繁殖及生长速率, 并改变浮游植物的群落结构[ 46].通常, 硅藻适宜于低温环境(15~25℃), 而蓝藻、绿藻则在较高温度环境中生长占优[ 47].本研究中, 被调查5条支流夏季上游平均温度为(24.614±0.824)℃, 明显低于下游(30.766±0.579)℃, 这为夏季上游硅藻和下游蓝藻的生长及繁殖创造了条件, 而冬季河流水温整体较低, 上游河流平均温度为(12.130±0.478)℃, 下游河流平均温度为(17.021±0.107)℃, 因而以桥弯藻(Cymbella)、舟形藻(Navicula)等硅藻门种类为主的MP功能群均成为上、下游河段的重要功能群之一.夏季和冬季较大的温差为功能群的季节性变化提供条件.分析还发现夏季下游河段出现硅藻门种类[针杆藻属(Synedra)、菱形藻属(Nitzschia)和中心藻纲种类]为主的D功能群, 表明部分硅藻的适宜温度范围较广, 在高低水温下均能较好生长.此外, 对浮游植物功能群与环境因子的RDA分析发现, 温度显著影响功能群Y, 表明以隐藻属为主的Y功能群具有广谱适应性, 由于其具有独特的辅助色素及鞭毛调节自身位置等特性[ 48], 不仅可在上游环境出现, 而且能在温度较低的河流区域获得竞争优势.

水体pH也是影响浮游植物生长代谢的重要环境因子之一.有研究表明, 弱碱性环境会促进浮游植物吸收空气中的CO2, 加快光合作用进程; 反之, 酸性环境使得浮游植物生长速度减缓[ 49, 50].在本研究中, 冬季和夏季河流均表现为弱碱性水体, 对浮游植物的生长和扩散至关重要, 且夏季下游河段pH值较高, 达到8.456±0.076, 促进浮游植物的初级生产力.RDA结果显示, 水体pH值与溶解氧浓度(DO)呈正相关关系, 相关研究指出, 表层水体溶解氧主要来源于空气中氧气溶解及浮游植物的光合作用, 光照充足时, 浮游植物通过光合作用增加水体溶解氧浓度, 促进浮游植物的生长和生物量的积累[ 51, 52], 且夏季pH值对功能群H1影响最大, 而该类功能群主要包括鱼腥藻、束丝藻等丝状蓝藻和多芒藻(Golenkinia)等绿藻, 表明蓝绿藻在碱性环境中具有较强的生长力, 能不断获取资源占据生态位.

营养盐浓度常作为影响浮游植物生长和群落组成的关键因子, 且河流中丰富的营养盐浓度加剧普生性浮游植物的大量繁殖[ 53].RDA结果显示, 冬季RUETN与功能群M和H1具有明显正相关关系, 该类功能群以微囊藻和部分固氮蓝藻(如：鱼腥藻属)为主, 可以在低氮环境中高效获取资源, 因此发展成为优势种.另外根据研究[ 54], 三峡库区腹地5条重要支流夏季和冬季上、下游N/P均低于16∶1, 属于氮限制状态, 进一步为M和H1等功能群的生长创造条件.VPA结果同样表明资源利用效率对浮游植物功能群的重要性, 氮和磷通常作为浮游植物生长繁殖必需的营养元素之一, 影响功能群的组成与分布.

除此之外, 流速和高锰酸盐指数也是影响浮游植物的主要环境因素之一, 高锰酸盐指数可作为水体有机污染的表现特征, 在浮游植物大量繁殖的水体中往往较高[ 55].对于三峡大坝, 蓄水导致支流下游河段流速趋缓, 为蓝、绿藻的生长提供了有利条件.根据Padisák功能群划分理论, P和MP功能群更能适应频繁扰动的水体[ 11], 因此在上游高流速环境中占优势地位, 而下游水体的主要功能群更适应静水环境, 因此处于稳定状态的水体更有利于功能群H1、L0、D和Y的生长.

3.3 浮游植物群落功能群与资源利用效率的线性关系

本研究结果中夏季浮游植物的功能群L0、H1、D和Y与RUETN和RUETP均显著正相关, 而与MP和P无明显线性关系.原因是MP和P以硅藻为主, 在急流水体中常常维持更高的营养吸收速率[ 56]和具有快速的碳固定速率[ 57]并占据优势.有研究表明[ 58], 水体流速对浮游植物的生长有抑制作用, 但受时间和空间尺度的限制, 结果差异较大, 不具有普遍性, 再者, 受水体流速的影响, 河流中的营养分配也会随之发生变化[ 58], 因此两者之间线性关系不明显.而其他4个功能群, 以蓝藻和甲藻为主, 其中蓝藻在水生态系统常占据优势地位, 所调查的三峡库区以束丝藻属、鱼腥藻属等作为优势种属, 其细胞个体较小, 具有快速增殖和营养吸收能力[ 56], 部分蓝藻能够利用异形胞固定N2, 从而抵御水体中可溶性氮或氨的下降, 保障蓝藻高效利用资源[ 59].对于甲藻来说, 一方面, 甲藻可形成孢囊, 作为躲避不利环境条件的状态切换, 保障甲藻种群的长期存在; 另一方面, 甲藻的垂直迁移能力可以为自身选择更加有利的生存条件, 在白天光照充足的情况下, 甲藻停留在水体表面, 吸收光能进行光合作用, 而在夜晚则进入营养盐含量丰富的深层水体, 吸收氮磷营养盐, 为第二天的生命活动进行物质准备, 更好地进行资源利用[ 60].

冬季上、下游河段浮游植物的生物量整体较低, 且主要功能群差异较小, 包括以甲藻门为主的L0功能群、硅藻门为主的MP功能群、隐藻门为主的Y功能群和微囊藻属为主的M功能群, 而功能群H1和A主要分布于上游河段.通常, 蓝藻在资源利用方面比其他浮游植物更有效[ 15], 尤其H1功能群以固氮蓝藻居多, 鉴于冬季水温较低, 不利于蓝藻大量繁殖, 且水环境中可利用磷含量达到0.03mg·L-1, 因此磷不再成为限制浮游植物生长的环境因子.而硅藻适宜较低温度和扰动水体, 对外界光照强度的变化反应迅速[ 30], 冬季河流环境提高了硅藻的优势地位, 使其高效利用资源维持生物量, 常成为冬季枯水期的优势种.

4 结论

(1) 在调查期间, 三峡库区腹地5条重要支流夏季共计检出浮游植物119种, 隶属7门62属, 冬季共检出浮游植物118种, 隶属7门58属, 硅藻门在不同季节均占比最高.夏、冬季节重要功能群均为6种, 其中夏季以L0、H1、D、Y、MP和P为主, 而冬季主要出现L0、H1、A、M、MP和Y.冬季上、下游河段α多样性指数间的显著性差异低于夏季, 且下游河段浮游植物功能群多样性更高, 群落结构更复杂.

(2) RDA结果显示, ν、pH、高锰酸盐指数、WT和RUETN是显著影响浮游植物功能群的环境因子(P < 0.05), 夏季环境因子对浮游植物功能群组成的解释度高于资源利用效率, 而冬季则相反.

(3) 浮游植物重要功能群与资源利用效率进行线性拟合, 以蓝藻、甲藻和隐藻为优势种属的功能群能更高效地利用资源, 而硅藻在冬季低温环境中占据优势地位, 其隶属的功能群在不同河流上、下游河段均有出现, 并与资源利用效率具有良好的线性关系.三峡水库蓄水可以提高浮游植物功能群的资源利用效率.

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